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水分胁迫对烟草生长发育的影响
作者:江苏福彩   发布时间:2019-11-19 21:02

  水分是影响烟草生长发育的重要环境因子。施入的肥料和土壤中营养物质只有在适宜的水分条件下,才能被烟株吸收利用,因此,烟草整个生育期水分供应是否充足在一定意义上决定烟叶产质量的形成[1]。然而,当前限制世界农业生产(特别是发展中国家)的三大要素之一的是,可灌溉用水的严重不足[2]。我国许多烟区雨量分配不均,降雨规律与烟草生长需水规律不一致,从而导致产质量不同程度的降低,因此水分胁迫成为限制烟草产质量形成的重要因子。

  土壤水分首先影响烟草种子的萌发和幼苗的成活。较高的土壤水分会使种子萌发率高,萌发时间短;土壤水分较低时,则萌发率大大下降,萌发时间也延长;当土壤水分过多时,容易因氧气不足而导致烟草烂芽[3]。

  水分是影响烟草生长的重要物理因子,这种影响一方面是通过矿质营养吸收,另一方面是通过土壤物理机械抗阻来实现[4]。因此,土壤水分状况直接影响根的数量和体积,进而影响烟草生长和发育。据研究,伸根期有轻度干旱有利于烟草根系体积、鲜重和干重的增加,促进烟草根系的发育;过度水分胁迫则对烟草根系极为不利,特别是严重干旱胁迫;旺长期土壤供水充足有利于根系的进一步生长,水分供应不足会给根系的生长发育和根系活力造成不良影响;成熟期土壤水分较多,根的日生长量、根系活力和活跃吸收面积均有增大趋势,这虽然有利于烟株生长,但会造成烟叶贪青晚熟[5-6]。

  水分胁迫对根系的生长和活力影响关系到烟株对水分和矿质营养的吸收,自然会影响地上部的生长发育和产、质量的形成。就茎、叶而言,在烟草生长的各生育期,几乎都是土壤水分含量较高时,有利于生长发育的进行[7]。土壤水分较多,茎和叶生长迅速,水分少则生长缓慢[8]。土壤缺水使烟叶细胞伸长比细胞分裂受到的影响要大,在水分不足时叶片将停止伸展,但细胞仍然低速分裂[3]。根据土壤水分对烤烟地上部总体影响的情况看,干旱胁迫使烟株矮小,节间短,叶片小,易早衰;而土壤水分过多则使烟株较高,节间较长,叶大而质薄,成熟期水分较多会使烟叶贪青晚熟[6]。

  叶绿体是进行光合作用的细胞器,叶绿素是影响光合作用的内在因素之一。烟草干物质的90%以上都来自叶片的光合作用[9],因此叶绿素含量变化状况直接影响烟叶进行光合作用。在水分胁迫的情况下,不但影响烟草中叶绿素的合成,而且还可能促进原有叶绿素的分解。韩锦峰[10]等研究表明,烟草叶绿素含量对干旱胁迫相当敏感。汪耀富[11]等研究发现,随着土壤相对含水量的下降,叶绿素含量和叶绿体希尔反应活力都明显下降。烟草生长在水分过饱和条件下,叶绿素含量也明显下降,且下降的程度大于生长在干旱条件下。在成苗期、伸根期、旺长期和成熟期分别以土壤相对含水量为60%、60%、80%和80%时,叶绿素的含量最高[6]。

  无论是干旱胁迫还是水分过饱和都会使植物的净光合速率明显下降。研究表明,水分胁迫造成净光合速率下降要比干旱胁迫程度严重,并且对旺长期的影响要比成熟期大[9],也有研究证明水分过多对烟草伸根期影响最大,而干旱胁迫对旺长期影响最大[3,9,12,13]。伍贤进[14]研究还表明保持成苗期土壤相对含水量60%时,可以有效地提高净光合速率,使烟苗发育具有较好的生理基础。最适宜净光合速率的土壤相对含水量在成苗期、伸根期、旺长期和成熟期分别是60%、60%、80%和80%[15,16]。也有报道认为伸根期土壤最适宜相对含水量为70% [6,17]。水分胁迫造成净光合速率降低的原因主要是由于气孔因素(气孔导度下降)和非气孔因素(叶肉光合活性和hill反应受到抑制)两个方面。魏永胜[13]等研究表明,干旱胁迫施钾肥与不施钾肥光合速率降低是由气孔因素和非气孔因素分别主导的。伍贤进[17]报道,随着水分胁迫加剧,光合速率降低,主导因素由气孔因素向非气孔因素过渡。

  水分是烟草生命活动不可缺少的重要成分,过度散失会对其生长发育不利,但是正常情况下的蒸腾速率对植物有积极意义。烟草吸收水分只有小部分用于生长代谢,大部分通过叶片散失到空气中[3]。烟草的蒸腾速率同其它植物一样受内外各种因素制约,水分胁迫是重要影响因素之一。有研究表明干旱胁迫或水分过饱和都会引起蒸腾速率下降[15,18,19] 。据刘贞琦[18]等报道,烟叶蒸腾速率最强时,土壤相对含水量为伸根期70%、旺长期80%和成熟期70%一80%,且当土壤水分过多时伸根期的蒸腾速率下降最为明显。烟草适应干旱胁迫的机制是可以通过气孔调节蒸腾速率,从而可以有效避免植株进一步失水[13,20,21]。魏永胜[12,22]等研究了干旱条件下施钾肥对烟草光合速率和蒸腾速率的影响,发现降低烟草蒸腾速率是其适应干旱胁迫的主要反应。

  水分丰缺不但对烟叶外观质量有所影响,同时也是决定其内在化学成分的重要因子。水分胁迫会导致烟叶产量和品质的下降[23,24]。水分对烟叶化学成分的影响主要是由于水分影响烟株体内正常的生理代谢,造成体内无机物和有机物吸收、运输和转化失调,从而影响烟叶的化学成分。有研究表明,土壤含水量较高会使烟叶的糖分增加,燃烧性较好,而烟碱、总氮降低;干旱则使烟叶糖分下降,烟碱含量增加[6]。韩锦峰[10]等的研究也表明,烟草在干旱胁迫下,烟碱和总氮含量升高,而总糖、还原糖和香气均降低,使得品质下降。伍贤进[6]研究表明干旱和水分过饱和对总糖、还原糖、烟碱、总氮等烟草化学物质含量的影响相反。在大田试验的伸根期、旺长期和成熟期3个生育期内,烟叶中烟碱和总氮含量以土壤水分含量较低时较多;总糖和还原糖则以土壤水分含量适中时较高,水分过多或过少均使其含量较低,尤以水分过少时含量下降明显。汪邓民[25]等研究表明增施钾肥能提高干旱胁迫条件下烤烟的产量,改善烟叶品质。

  水分胁迫与烟株生长以及产量关系密切,60%的产量年度间变异是由于水分的变化引起的[3]。水分胁迫使烤烟分生组织细胞分裂受到抑制,蛋白质等大分子物质产生量减少,植株正常代谢紊乱,植株生长矮小,降低烟叶品质的同时产量也大幅度下降。良好的水分条件能促进烟草植株的生长,改善光合特性,促进光合产物的积累和分配,提高烟草的生物产量口司。伍贤进[26]在研究水分胁迫对产量的影响时认为,在伸根期、旺长期和成熟期3个生育期,土壤相对持水量分别为60%、80%、70%时,单株产量最高。

  综上所述,水分胁迫下烟株体内发生了一系的列生理生化反应,相对含水量的下降、质膜透性的增加导致光合作用的降低,影响主要质量特征物质的形成与转化,从而影响烟草产量和质量的形成。今后应深入研究烟草不同类型和品种间生理生化响应与抗旱性的关系,为抗旱育种提供理论依据;进一步研究在水分胁迫条件下各种调节措施对烟草的生长发育和产量品质的影响,从而为在水分亏缺时通过调节措施来弥补因水分不足而造成的减产和品质的下降,目前从关键栽培措施调控转到生化调控是一种趋势,国内已有人开始这方面的研究,并取得较好的效果[27,28]。

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